gljive

gljive (Fungi, Mycota, Mycophyta), jedno od 6 carstava živoga svijeta. U tradicionalnoj biološkoj klasifikaciji gljive su bile smještene unutar biljnoga carstva, među tzv. nižim biljkama (Thallophyta). U 1960-im god. kritičkija analiza postojećih podataka, detaljniji uvid u staničnu ultrastrukturu te razvoj molekularnih i kladističkih istraživanja (→ kladistika) doveli su do novog pristupa biološkoj klasifikaciji.

Carstvo gljiva u suvremenom smislu obuhvaća organizme koji se hrane heterotrofno apsorpcijom, nemaju plastide, imaju stanične stijenke građene od hitina i β-glukana, imaju plosnate unutar. izbočine mitohondrija te nemaju bičeve s trepetljikama. Danas je poznato oko 75 000 vrsta gljiva no, budući da su one jedna od najslabije istraženih skupina organizama, procjenjuje se da ih zapravo ima oko 1 500 000 vrsta. U Hrvatskoj su gljive najslabije istražena veća skupina organizama. Pretpostavlja se da ih ima barem 15 000 vrsta.

Osim manjeg broja jednostaničnih vrsta, gljive imaju nitasto, razgranato tijelo micelij. Niti micelija nazivaju se hifama. Gljive se razmnožavaju spolno ili nespolno. Najveći broj vrsta tvori mikroskopske ili makroskopske organe (→ plodište), na kojima nastaju spore. Plodišta se razvijaju u povoljnim vremenskim uvjetima (često samo u određeno doba godine) i najčešće traju razmjerno kratko. Manji broj vrsta razvija višegodišnja plodišta. Većina se vrsta širi sporama (nastalima u spolnom ili nespolnom ciklusu) koje raznosi vjetar. Spore gljiva s podzemnim plodištima rasprostiru životinje.

Gljive imaju različite hranidbene strategije. Kao saprotrofi razgrađuju mrtvu organsku tvar, najčešće biljnog podrijetla. Kao paraziti hrane se org. tvarima iz tijela živih organizama. Kao simbionti (mutualisti) povezane su s korjenovim sustavom biljaka tvoreći mikorizu ili pak u zajednici s algama ili cijanobakterijama tvore lišajeve. Gljive su većinom kopneni organizmi, dio vrsta živi u slatkoj vodi, dok su u moru malobrojne. Velik broj kopnenih vrsta živi u šumskim ekološkim sustavima, no prisutne su na svim kopnenim staništima.

Gljive imaju iznimno značajnu ulogu u odvijanju ekoloških procesa u kopnenim ekosustavima, posebno u šumskima. Razgrađujući mrtvu organsku tvar omogućavaju kruženje materije, bez kojega život nije moguć. Dok životinjske ostatke većinom razgrađuju bakterije, u razgradnji biljnih ostataka (celuloze, hemiceluloze, pektina i lignina) dominantne su gljive. Razgradnja lignina isključivo je zadaća gljiva pa je njihova uloga u razgradnji nezamjenjiva. Mnoge gljive tvore s biljkama mikorizu, koja je iznimno važna za zdravlje šumskoga drveća i drugih mikoriznih biljaka. Neke se biljke uopće ne mogu razvijati bez gljivljeg partnera (npr. orhideje). Danas je poznato da oko 85% vaskularnih biljaka s gljivama tvori mikorizu. Kao paraziti, gljive napadaju oslabljene i stare organizme, pa tako imaju značajnu ulogu u prirodnoj selekciji, životnim ciklusima (ubrzavaju kruženje tvari u prirodi) i povećavanju raznolikosti šumskih staništa (omogućavaju stvaranje duplji potrebnih pticama i malim sisavcima). Miceliji i plodišta gljiva važna su hrana velikomu broju životinja (mnoge vrste kukaca hrane se samo gljivama).

U životu čovjeka gljive imaju razmjerno značajnu ulogu. S pomoću njih se fermentacijom dobivaju kruh, vino i pivo. U biotehnološkim procesima s pomoću gljiva proizvode se mnoge važne tvari kao što su alkohol, limunska kiselina, mliječna kiselina, neki antibiotici, riboflavin i mnoge druge. Neke se vrste gljiva zbog jestivih plodišta uzgajaju za hranu. Veći broj jestivih vrsta može se skupljati u prirodi, pod uvjetom da ih se zna razlikovati od onih otrovnih, da nisu zaštićene zakonom zbog svoje ugroženosti te da ih se skuplja na propisani način. Među najpoznatijim su vrstama obični vrganj (Boletus reticulatus), lisičica (Cantharellus cibarius), mrka trubača (Craterellus cornucopioides), obična puza (Armillaria mellea) i prosenjak (Hydnum repandum). Jedna od najpoznatijih jestivih gljiva, blagva (Amanita caesarea), u Hrvatskoj je zaštićena zakonom. Plodišta gljiva zbog hitinskih staničnih stijenki nešto su teže probavljiva.

Gljive imaju i nepovoljan utjecaj na čovjekov život. Parazitske gljive značajan su uzročnik bolesti gospodarski važnih biljaka. One uzrokuju oko 60% biljnih bolesti. U manjoj mjeri uzrokuju bolesti životinja i čovjeka. Značajne su i kao uzročnici propadanja uskladištenih namirnica (u prvome redu žitarica, voća i povrća). Gljive u svoje supstrate (namirnice i krmiva) izlučuju mikotoksine, koji mogu izazvati teška otrovanja ljudi i životinja (npr. aflatoksikoza). Tvari kojima se uništavaju gljive najčešće se nazivaju fungicidima, a tvari za sprječavanje njihova rasta, fungistaticima. Manji broj gljivljih vrsta ima otrovna makroskopska plodišta, pa je prilikom skupljanja gljiva za jelo potreban oprez. Poznatije su otrovne gljive zelena pupavka (Amanita phalloides), muhara (Amanita muscaria), olovasta rudoliska (Entoloma sinuatum) i zavodnica (Omphalotus olearius).

Grana biologije koja proučava gljive naziva se mikologija.

Klasifikacija gljivljega carstva (Fungi)

I. odjeljak

hitridiomiceti (Chytridiomycota) – poznato je oko 800 vrsta. Nespolno se razmnožavaju zoosporama s jednim bičem bez trepetljika na stražnjoj strani. Tijela su im jednostanična ili višestanična, a dio vrsta ima micelij. Žive u vodi (najčešće slatkoj) ili u tlu, kao paraziti na biljkama i životinjama ili kao saprotrofi, a neke aktivno hvataju mikroskopske vodene organizme. Neki ih autori svrstavaju u carstvo Chromista zbog razmnožavanja zoosporama.

II. odjeljak

zigomiceti (Zygomycota) – poznato je oko 1000 vrsta. Za spolno razmnožavanje karakterističan je nastanak zigospora (zigota) spajanjem gametangija (organa koji proizvodi gamete). Tijela su im višestanična, micelijska. Dio vrsta tvori makroskopska plodišta. Žive kao saprotrofi tla i organske tvari, kao paraziti (najčešće na životinjama), kao komenzali (→ komenzalizam) u probavnom sustavu člankonožaca (većinom slatkovodnih) te u mikorizi s biljkama. Vrste reda Mucorales (sive plijesni) uzročnici su propadanja uskladištenih namirnica, posebno vrste iz rodova Mucor i Rhizopus.

III. odjeljak

askomiceti (mješinarke) (Ascomycota) – poznato je oko 33 000 vrsta. Za spolno razmnožavanje karakterističan je nastanak askusa, mješinastih stanica u kojima se nakon mejoze endogeno razvijaju spore (najčešće osam). Askusi se gotovo redovito razvijaju na mikroskopskim ili makroskopskim plodištima. Često se razmnožavaju nespolno, egzogenim sporama (konidijama) nastalima nakon mitoze. Žive kao saprotrofi, paraziti ili tvore lišajeve (oko 40% svih askomiceta). Rijetko su mikorizni. Nekadašnja podjela askomiceta u šest razreda nije više prihvatljiva, a suvremena klasifikacija na toj razini još nije uspostavljena jer su u tijeku intenzivna istraživanja. Kao prirodne skupine danas se uzima pedesetak redova. Značajniji su: red Saccharomycetales, od kojih je većina vrsta jednostanična, a samo manji broj ima micelij. Ne tvore plodišta. Ovamo se ubraja velik broj kvasaca (uzrokuju fermentaciju). Red Erysiphales, žive kao paraziti na biljkama razvijajući površinski micelij. Uzročnici su biljnih bolesti zvanih pepelnice. Red Eurotiales, žive kao saprotrofi, najčešće tla i biljnih ostataka. Nespolni oblici razmnožavanja poznati su kao zelene plijesni (rodovi Aspergillus i Penicillium). Red Lecanorales, najveći je red askomiceta s više od 7000 vrsta, od kojih gotovo sve tvore lišajeve. Red Pezizales, žive najčešće kao saprotrofi ili u mikorizi. Tvore sitna ili krupna plodišta, najčešće zdjeličasta oblika. Najpoznatiji su rodovi smrčci (Morchella), hrčci (Helvella), zdjeličarke (Peziza) i tartufi (Tuber).

IV. odjeljak

bazidiomiceti (stapčare) (Basidiomycota) – poznato je oko 23 000 vrsta. Za spolno razmnožavanje karakterističan je nastanak bazidija, stanica kojima se na vrhu nakon mejoze egzogeno razvijaju najčešće četiri spore. Kod većine vrsta bazidiji nastaju na makroskopskim plodištima, a dio vrsta razmnožava se i nespolno. Suvremeni autori nisu jedinstveni u klasifikaciji krupnijih taksonomskih kategorija unutar bazidiomiceta. Ovdje je predstavljena češće korištena, ali nešto starija klasifikacija.

1. razred

Teliomycetes. Bazidiji se ne razvijaju na plodištima. Većina vrsta ima složen životni ciklus u kojem nastaje nekoliko vrsta spora. Žive kao paraziti, ponajprije na biljkama. Dvije su najznačajnije skupine: red hrđe (Uredinales) i red snijeti (Ustilaginales).

2. razred

himenomiceti (Hymenomycetes). Bazidiji se razvijaju na makroskopskim plodištima, i to na njihovoj površini. Žive kao saprotrofi, paraziti ili u mikorizi. Od petnaestak redova značajniji su: red Cantharellales, tvore plodišta različitih oblika, najpoznatiji su rodovi lisičice (Cantharellus) i prosenjaci (Hydnum); red Gomphales, kojima su plodišta gotovo redovito koraljasto razgranata, najpoznatiji su rod grive (Ramaria); red Poriales, imaju plodišta najčešće žilava ili drvenasta, višegodišnja, s cjevčicama na donjoj strani, pripada im veći dio gljiva poznatih kao »gube«, najpoznatiji su rod rupičari (Polyporus), red listićarke (Agaricales), plodište im se najčešće sastoji od stručka i klobuka kojemu se na donjem dijelu nalaze lamele (»listići«) ili, rjeđe, cjevčice, poznatiji su rodovi ovojnjače (Amanita), vrganji (Boletus), pečurke (Agaricus) i mliječnice (Lactarius).

3. razred

utrobnjače (Gasteromycetes). Bazidiji se razvijaju u unutrašnjosti makroskopskih plodišta. Žive kao saprotrofi ili u mikorizi. Najpoznatiji su rodovi puhare (Lycoperdon) i zvjezdače (Geastrum). Suvremena istraživanja pokazuju da skupine unutar toga razreda nemaju zajedničko filogenetsko podrijetlo. Nekadašnja skupina Deuteromycotina (Fungi imperfecti) s oko 15 000 vrsta okupljala je gljive kod kojih nije poznat spolni ciklus razmnožavanja (ili su ga neke vrste tijekom evolucije izgubile). Danas se na temelju stanične ultrastrukture te gljive svrstavaju ili u askomicete (većinom) ili u bazidiomicete.

Sluznjače

Četiri skupine organizama (danas odjeljci), Hyphochytriomycota, Oomycota, Chytridiomycota i Zygomycota, u tradicionalnoj su klasifikaciji gljiva svrstavane u razred nižih gljiva ili fikomiceta (Phycomycetes). U suvremenijoj klasifikaciji prve tri skupine svrstane su u pododjeljak Mastigomycotina na temelju zajedničke osobine da se razmnožavaju zoosporama (→ spore). Danas su odjeljci Hyphochytriomycota i Oomycota izdvojeni iz gljiva u carstvo Chromista (dio autora ujedinjuje carstva Protozoa i Chromista u carstvo Protista ili Protoctista). Za razliku od pravih gljiva vrste iz tih dvaju odjeljaka imaju staničnu stijenku građenu od celuloze, zoospore imaju bič s trepetljikama, a unutarnje su izbočine mitohondrija cjevaste. Vrste iz odjeljka Hyphochytriomycota nespolno se razmnožavaju zoosporama s jednim bičem na prednjoj strani. Žive na algama i gljivama u slatkoj vodi ili u tlu, kao paraziti ili saprotrofi. Poznato ih je dvadesetak vrsta. Vrste iz odjeljka Oomycota nespolno se razmnožavaju zoosporama s dva nejednaka biča. Za spolno razmnožavanje karakterističan je nastanak oospora spajanjem oogonija i anteridija. Tijelo im je jednostanično ili višestanično (nitaste građe). Žive u slatkoj vodi i moru, kao saprotrofi ili paraziti na algama i životinjama, te kao paraziti na kopnenim biljkama (rjeđe kao saprotrofi u tlu). Poznato ih je oko 700 vrsta, a mnoge od njih uzrokuju biljne bolesti, od kojih su značajnije peronospora vinove loze i fitoftora krumpira.