hormoni (grč. ὁρμῶν, particip prezenta od ὁρμᾶν: pokretati, pobuđivati), tvari koje se nakon specifičnoga podražaja izlučuju iz posebnih stanica ili žlijezda u tjelesne tekućine, prenose do drugih (ciljnih) stanica u tijelu i nadziru njihovu funkciju. Prema klasičnom shvaćanju, hormoni nastaju u endokrinim žlijezdama (koje svoje proizvode otpuštaju izravno u krv). No u novije su doba otkrivene mnoge tvari s hormonskim djelovanjem koje ne nastaju u endokrinim žlijezdama, nego u drugim organima kojima funkcija nije primarno endokrina (npr. želudac, tanko crijevo, hipotalamus, srce, bubreg). Takvi se hormoni nazivaju i tkivnim ili lokalnim hormonima. Mnogi se hormoni i spojevi s hormonskom aktivnošću danas sintetiziraju laboratorijski, što znatno povećava mogućnost njihove terapijske primjene.
Glavne su endokrine žlijezde i njihovi najznačajniji hormoni: adenohipofiza (hormon rasta, adrenokortikotropni hormon, tireotropni hormon, folikulostimulacijski hormon, luteinizacijski hormon, prolaktin), neurohipofiza (antidiuretski hormon ili vazopresin, oksitocin), štitna žlijezda (tiroksin, trijodtironin, kalcitonin), paratireoidne žlijezde (paratireoidni hormon), gušterača (inzulin, glukagon), kora nadbubrežnih žlijezda (kortizol, aldosteron), srž nadbubrežnih žlijezda (adrenalin, noradrenalin), testisi (testosteron), jajnici (estrogeni, progesteron) i posteljica (estrogeni, progesteron, ljudski korionski gonadotropin, ljudski somatomamotropin). Među hormonima koji nastaju u drugim organima značajnija je skupina probavnih hormona (gastrin, sekretin, kolecistokinin), zatim bubrežni hormoni renin i eritropoetin, atrijski natrijuretski čimbenik te skupina hipotalamičnih hormona. Među hormone često se ubraja i vitamin D.
Zajedno sa živčanim sustavom, hormoni omogućuju komuniciranje među mnoštvom raznovrsnih stanica u tijelu pa tako usklađuju rad pojedinih organa i održavaju stalnost funkcioniranja organizma, bez obzira na neprekidne promjene u njegovu okolišu. Živčani i hormonski nadzorni sustav često se zajednički nazivaju neuroendokrinim sustavom. Među njima je temeljna razlika u tome što živčana stanica može prenijeti signal samo stanici s kojom je u izravnom dodiru, a hormon koji se oslobađa u tjelesne tekućine može dospjeti do bilo koje stanice u tijelu.
S obzirom na način prijenosa signala, učinci hormona mogu biti endokrini (hormon se iz stanice u kojoj je nastao prenosi krvlju do ciljne stanice na koju djeluje), neurokrini (hormon koji potječe iz živčane stanice prenosi se u krv te dolazi do ciljne stanice), parakrini (hormon se kroz međustaničnu tekućinu prenosi iz jedne stanice do susjedne stanice druge vrste) i autokrini (hormon nakon oslobađanja djeluje na stanicu koja ga je proizvela ili na susjedne stanice iste vrste).
Hoće li stanica reagirati na hormonski podražaj, ovisi o tome ima li specifične receptore koji mogu prepoznati taj hormon. Receptor je bjelančevinska molekula koja se može nalaziti u staničnoj membrani ili u unutrašnjosti stanice. Nakon reagiranja hormona s receptorom, u stanici se pokreću različita zbivanja koja rezultiraju biološkim učincima karakterističnima za taj hormon. Budući da receptorska molekula može, u načelu, reagirati samo s jednim hormonom, specifičnost djelovanja hormona na stanicu određena je nazočnošću hormonskih receptora. Neki hormoni mogu djelovati na različita tkiva i tako očitovati različite učinke (npr. estrogeni). S druge strane, na jedan proces ili organski sustav može djelovati nekoliko različitih hormona (npr. oslobađanje masti iz masnoga tkiva ili razvoj mliječne žlijezde).
Hormoni djeluju uglavnom na metaboličke procese u tijelu. Glavni su među njima stvaranje, uporaba i pohranjivanje energije, održavanje ravnoteže različitih iona i vode, djelovanje na rast i razvoj organizma te reguliranje reprodukcijskih funkcija. Kako bi hormoni mogli točno nadzirati funkciju pojedinih stanica i organa, veličina njihova oslobađanja mora biti u svakome trenutku primjerena potrebama organizma. Tri su glavna načina kojima se regulira izlučivanje hormona: živčani signali (npr. signali koji djeluju na srž nadbubrežnih žlijezda i neurohipofizu), hormoni iz drugih endokrinih žlijezda (npr. hormoni adenohipofize, koji reguliraju izlučivanje hormona štitnjače, kore nadbubrežnih žlijezda i spolnih žlijezda) te negativna, odnosno pozitivna povratna veza (reakcija uzrokovana hormonskim podražajem smanjuje, odnosno pojačava izlučivanje hormona). Primjer negativne povratne veze, koja je mnogo češća, regulacija je koncentracije glukoze u krvi inzulinom. Poticaj za izlučivanje inzulina povećanje je koncentracije glukoze u krvi, primjerice nakon obroka. Povećana količina izlučenog inzulina smanjuje koncentraciju glukoze u krvi (tako što ubrzava njezino ulaženje u različita tkiva), a smanjenjem koncentracije glukoze prestaje poticaj na lučenje inzulina. Primjer je pozitivne povratne veze odnos luteinizacijskoga hormona (LH) i estrogena. U prvoj polovici mjesečnoga ciklusa LH potiče lučenje estrogena, a neposredno prije ovulacije estrogeni snažno potiču lučenje LH.
S obzirom na kemijsku građu, hormoni se mogu svrstati u tri glavne skupine: derivate aminokiselina, peptide i bjelančevine, te steroidne hormone. Tirozin je najznačajnija aminokiselina iz koje razmjerno jednostavnim pretvorbama nastaju hormoni snažna djelovanja (hormoni štitnjače te katekolamini adrenalin i noradrenalin). Hormoni koji nastaju iz tirozina pohranjuju se u sekrecijskim zrncima unutar žljezdanih stanica (adrenalin, noradrenalin) ili u posebnim tvorbama unutar endokrine žlijezde (tiroksin u folikulama štitnjače). – Mnogi su hormoni peptidi ili bjelančevine (inzulin, glukagon, paratireoidni hormon, hormoni hipofize i hipotalamusa). Kao i sve bjelančevine, ti hormoni nastaju u staničnim ribosomima. Neki se od njih sintetiziraju kao prethodničke molekule koje se daljnjom obradbom u endoplazmatskom retikulumu i Golgijevu aparatu postupno pretvaraju u konačne hormonske molekule, a zatim se pohranjuju u sekrecijskim zrncima. Nakon prikladna podražaja, hormon se procesom egzocitoze oslobađa iz stanica. – Kolesterol je prethodnik steroidnih hormona. Ti se hormoni sintetiziraju u kori nadbubrežnih žlijezda, testisima, jajnicima i posteljici, a s obzirom na funkcije koje obavljaju mogu se podijeliti na: glukokortikoide (reguliraju metabolizam hranjivih tvari i uporabu energije), mineralokortikoide (reguliraju ravnotežu soli i vode), androgene (nadziru spolne funkcije u muškarca) te estrogene i progesteron (nadziru spolne funkcije u žene). Za razliku od aminskih, peptidnih i bjelančevinskih hormona, steroidni se hormoni ne pohranjuju, već se sintetiziraju kada zatrebaju.
Do udaljenih ciljnih tkiva hormoni krvlju mogu doći slobodni (peptidni i bjelančevinski hormoni) ili vezani s prijenosnim bjelančevinama (steroidni hormoni, tiroksin). Hormoni najčešće djeluju u onom obliku u kojem su se izlučili. Međutim, da bi postigli svoje biološke učinke, neki se hormoni unutar ciljnih stanica moraju promijeniti. Takvi su hormoni tiroksin i testosteron. Glavnina se tiroksina u ciljnim stanicama pretvara u mnogo snažniji trijodtironin, a testosteron se u nekim tkivima (npr. u prostati) pretvara u dihidrotestosteron.
Mjerenje koncentracije hormona u krvi, u bazalnim uvjetima ili nakon prikladnih podražaja, značajno je pri procjeni poremećaja hormonske funkcije. Zbog izrazito niskih koncentracija hormona u krvi, tek su nedavno pronađene metode koje omogućuju njihovo točno mjerenje; to su radioimunoesej i ELISA (od engl. Enzyme Linked Immunosorbent Assay). Koncentracija hormona u krvi ovisi o omjeru stvaranja i razgradnje hormona. Steroidni se hormoni razgrađuju uglavnom u jetri. Nakon pretvaranja u manje aktivne oblike, ti se hormoni u jetri konjugiraju sa sulfatima i glukuronatima, a zatim se izlučuju mokraćom ili, putem žuči, stolicom. Peptidne i bjelančevinske hormone te adrenalin i noradrenalin koče specifični enzimi u krvi i u tkivima, a razgradni se proizvodi također izlučuju preko jetre i bubrega. Određivanje koncentracije razgradnih proizvoda nekih hormona u mokraći dobar je pokazatelj aktivnosti endokrinih žlijezda koje stvaraju te hormone.
S obzirom na smještaj receptora i način djelovanja na ciljne stanice, hormoni se mogu podijeliti u dvije skupine. U jednoj su adrenalin, noradrenalin te peptidni i bjelančevinski hormoni, a u drugoj tiroksin i steroidni hormoni. Receptori za prvu skupinu hormona nalaze se u staničnoj membrani; jedan njihov kraj, koji reagira s hormonom, strši izvan stanice, a drugi je kraj u citoplazmi. Receptori za drugu skupinu hormona nalaze se u unutrašnjosti stanice. Hormoni prve skupine djeluju na aktivnost bjelančevina koje već postoje u stanici, a hormoni druge skupine djeluju na stanične gene i tako potiču stvaranje novih bjelančevina.
Budući da katekolaminski, peptidni i bjelančevinski hormoni ne mogu ući u stanicu, signal što ga oni donose prenosi se u stanicu preko membranskih receptora. Reagiranjem hormona s receptorima mijenja se struktura receptora, a posljedice toga mogu biti različite. Najčešća je aktivacija sustava tzv. drugih glasnika, koji zatim, kao hormonski posrednici, djeluju na različite stanične funkcije. Tri su glavna sustava drugih glasnika: ciklični adenozin-monofosfat (cAMP), fosfatidil-inozitolski sustav te kalcijsko-kalmodulinski sustav. Kada nastane djelovanjem aktivirane adenilil-ciklaze na adenozin-trifosfat (ATP), cAMP aktivira različite stanične enzime. Ovisno o vrsti stanice, to će u njoj potaknuti sintezu i lučenje različitih tvari, povećati propusnost stanične membrane za neke tvari ili pobuditi kontrakciju mišićnih stanica. Razgradnjom membranskoga fosfatidil-inozitol-bifosfata nastaju spojevi koji također djeluju kao drugi glasnici. Neki od njih aktiviraju stanične enzime, a drugi iz staničnih spremišta oslobađaju u citoplazmu kalcijeve ione, koji i sami imaju funkciju drugoga glasnika pri unutarstaničnom signaliziranju. Kalcijevi ioni mogu ući u stanicu i iz izvanstanične tekućine. To se događa nakon otvaranja membranskih kalcijevih kanala, što je također posljedica reagiranja hormona s receptorima. Kalcijevi se ioni zatim vežu s bjelančevinom kalmodulinom, pa nastaje kompleks koji utječe na mnoge stanične funkcije. Reakcija na hormone koji djeluju preko drugoga glasnika očituje se već nakon nekoliko sekundi ili minuta, a jednako brzo i prestaje nakon nestanka hormonskoga podražaja.
Steroidni hormoni i hormoni štitnjače ulaze u stanicu i ondje se vežu sa svojim specifičnim receptorima. Zato takvim hormonima za njihove biološke učinke nije potreban drugi glasnik. Nakon vezanja steroidnih hormona s receptorima u citoplazmi, kompleks hormona i receptora odlazi u jezgru i ondje uzrokuje transkripciju molekula glasničke ribonukleinske kiseline (mRNA) koje će u ribosomima potaknuti sintezu novih bjelančevinskih molekula. Slično djeluju i hormoni štitnjače (tiroksin i trijodtironin), no njihovi se receptori nalaze u samoj jezgri. Za razliku od hormona koji djeluju preko drugoga glasnika, steroidni hormoni i hormoni štitnjače počinju djelovati mnogo kasnije, čak i nakon nekoliko dana. Postupni prestanak njihova djelovanja također zahtijeva mnogo više vremena.
Mnoga su patološka stanja posljedica hormonskih poremećaja. Takva stanja mogu nastati zbog nedostatna ili zbog pretjerana lučenja hormona, kao i zbog otpornosti na djelovanje hormona. Nedostatno lučenje hormona može biti posljedica razaranja endokrine žlijezde uzrokovanoga virusnim ili bakterijskim infekcijama, prekidom opskrbe krvlju, tumorskim rastom ili autoimunim procesima. Nedostatno lučenje može nastati i zbog genskih poremećaja pri kojima se sintetiziraju hormoni koji se građom razlikuju od normalnih hormona. Aktivnost tako promijenjenih hormona može biti smanjena ili može posve izostati. – Pretjeranu količinu nekoga hormona može stvarati endokrina žlijezda koja taj hormon normalno stvara, ali i tkivo koje normalno nema endokrinu funkciju (npr. neki plućni karcinomi). Pri tumorima endokrinih žlijezda stvaraju se hormoni normalne građe, no njihova je količina prevelika, jer izlučivanje hormona iz tih tumora ne podliježe normalnim regulacijskim mehanizmima. – U osoba koje su otporne na hormonsko djelovanje, hormon se luči u normalnim ili povećanim količinama, no njegov učinak izostaje. To može biti posljedica nazočnosti protutijela koja reagiraju s hormonom ili s njihovim receptorima, primarnih poremećaja receptora ili poremećaja u stvaranju i prijenosu signala nakon reagiranja receptora s hormonom. (→ fitohormoni)
