biologija

biologija (bio- + -logija), znanost o svemu živom, o njegovim procesima i zakonitostima, pojavnim oblicima i proširenosti u prostoru i vremenu. Složenost i različitost živih bića i životnih pojava uvjetovala je veliku raznolikost pristupa i nastanak posebnih bioloških disciplina s određenim istraživačkim problemima, interesima i ciljevima. Naziv biologija uvode oko 1800. god. G. R. Treviranus i J. B. de Lamarck. Biologija kao nadređeni pojam stječe opravdanje tek kad su M. J. Schleiden i T. Schwann otkrili stanicu kao osnovni element svega živoga, a pogotovo onda kada je utvrđeno da se procesi izmjene tvari i energije, podražljivost, oplodnja i razmnožavanje, nasljeđivanje i razvoj daju svesti na jedinstvena načela života. Istovjetni se biokemijski procesi zbivaju u najrazličitijim organizmima, a filogenija utvrđuje rodbinsku povezanost svih živih bića.

Biologija obuhvaća zoologiju, botaniku i mikrobiologiju. Opća biologija, polazeći od tekovina niza zasebnih znanosti, dolazi do spoznaje o općim svojstvima živih bića. Tako, npr., svi organizmi imaju određen oblik i strukturu a opisuju ih: morfologija, anatomija, histologija, citologija.

Svako pojedinačno živo biće pojavljuje se kao organizirano jedinstvo mnoštva postupno usklađenih dijelova od kojih svaki za sebe nosi sva obilježja oblikovanoga živućeg. Ono se nalazi u stalnoj mijeni svojega obličja i struktura. Njegov životni krug započinje stanicom zametkom, razvija se u odraslu jedinku koja, pošto se razmnoži, ostari i ugine. To je općenito obuhvaćeno znanošću o razvitku – biologijom razvitka. Životne faze kako viših tako i nižih organizama međusobno su povezane, a to je upućeno procesima utemeljenima nasljednim svojstvima. Polazeći od sličnosti među organizmima, može se istraživati stupanj njihove srodnosti. Sličnost, srodnost i nasljeđivanje u svoj svojoj složenosti ulaze u problematiku znanosti o podrijetlu vrsta, specijaciji i daljnjoj evoluciji, a posebno u problematiku sistematike, paleontologije i genetike.

Svi organizmi, primjereno svojemu organizacijskomu tipu, osposobljeni su za tvarnu i energetsku izmjenu, podražljivost, kretanje, očuvanje oblika i funkcioniranja, razvoj. Te pojave istražuju: fiziologija metabolizma i podražljivosti, kibernetika, fiziologija razvoja i genetika (s posebnim osvrtom na genetiku populacija i varijacija).

Budući da su organizmi također određeni materijalni sustavi, njihova fizikalna i kemijska svojstva istražuju: biofizika, biokemija i molekularna biologija.

Organizmi su najuže povezani međusobno i sa svojom okolinom; to je predmet proučavanja ekologije, horologije (poznavanje areala, raširenost biljnih i životinjskih svojti), biogeografije.

Tečevine bioloških istraživanja praktički se iskorišćuju u medicini, farmakologiji, poljoprivredi, šumarstvu, dijetetici, higijeni, uzgoju životinja i bilja, zaštiti prirode.

Povijest biologije

Početci biologije vezani su uz početke medicine. U antičkoj Grčkoj iz promatranja prirode nastaju prve filozofije prirode (Demokrit, 460. do 371. pr. Kr.; Hipokrat, 460. do 377. pr. Kr.). U predsokratovca Empedokla (V. st. pr. Kr.) naziru se prve evolucionističke predodžbe o razvoju organizama, a njegov nauk o počelima temelj je potonjoj teoriji o tjelesnim sokovima. U razdoblju grčke klasike Aristotel (384. do 322. pr. Kr.) sabire biološko znanje svojega doba, obogaćuje ga vlastitim promatranjima i opisuje građu, razvoj i način života pojedinih životinjskih vrsta, stvara prvu sistematiku odijelivši životinje s krvlju od skupine beskrvnih životinja, a sve opet dijeli u rodove i vrste. Razvoj prirode tumači svrhovito, a okosnicom smatra aktivni princip oblikovanja, entelehiju, koji, noseći u sebi svoj razvojni cilj, oblikuje pasivnu materiju. Njegov učenik Teofrast iz Ereza (oko 372. do oko 288. pr. Kr.) ostavlja važne botaničke spise. Galen (129–199), medicinski sistematičar, anatom i autor propisa o doziranju lijekova, ostao je utjecajan gotovo 1000 god. U ranom srednjem vijeku nema bioloških istraživanja. Aristotelovi su spisi izgubljeni i tek prevođenjem njegovih djela s arapskoga na latinski jezik, arapski i židovski liječnici i filozofi preuzimaju aristotelovsko učenje i komentiraju njegove spise (Avicena, 980–1037; Averroes, 1126–98). Skolastička se filozofija zadovoljava interpretacijom Aristotela. Kritički se stavovi zaoštravaju istom u XV. i XVI. st. u razračunavanju humanizma s tradicijom. Vjerovanje autoritetu pada, a put si utire izravno zapažanje i proučavanje istraživača. Leonardo da Vinci (1452–1519) daje anatomske opise i crteže ljudskoga tijela. Andreas Vesalius (1514–64) na temelju anatomske sekcije ljudskoga tijela osporava Galenova učenja i osniva modernu anatomiju. Buntovni Paracelsus (oko 1494–1541), osnivač ijatrokemije, spaljuje Avicenin medicinski kanon, dotad najugledniji liječnički udžbenik, i piše vlastita opažanja temeljena »na iskustvu prirode«. Prirodoznanstvenu istraživačku metodiku uvode F. Bacon i G. Galilei. Bacon naučava da temelj svake prirodne znanosti leži u iskustvu i razvija induktivnu metodu. Galilei utemeljuje vrijednost prirodoznanstv. eksperimenta dokazom da se analizom tipičnoga pojedinačnog slučaja omogućuje vrijedeći iskaz za sve u biti iste procese. Tako na mjesto spekulacije dolazi eksperiment. R. Descartes suprotstavlja aristotelovskomu vitalizmu mehanicističko shvaćanje organizma koji, prema njemu, djeluje poput stroja. U djelu W. Harveya, koji opisuje optok krvi i rad srca, odrazuje se znanstvena situacija epohe: njegovo otkriće kao rezultat primjene fiziološkog eksperimenta prodor je u modernu biologiju. U tumačenju fenomena oslanja se na Descartesov mehanicizam. U drugoj polovici XVII. st. otkriće mikroskopa otvara nove vidike u svijet prirode. M. Malpighi otkriva kapilare i žlijezde, daje prvi anatomski opis kukca. R. de Graaf otkriva folikul u jajniku. Mikroskopsko otkriće spolnih stanica inaugurira embriološka istraživanja i vodi prvim teoretskim predodžbama o biti org. postanka. Vodeći biolozi XVII. st. prepiru se na teoretskom planu oko pitanja sadrži li muška ili ženska spolna stanica osnovu embrija: borba između animalkulista (A. van Leeuwenhoek i filozof G. W. Leibniz) i ovulista (J. Swammerdan i M. Malpighi). Embriološka zapažanja urodila su u XVIII. st. učenjima o preformaciji (A. Haller, C. Bonnet, L. Spallanzani) i epigenezi (K. F. Wolff). Sve pojedinačne opise bilja i životinja sakupio je i sistematizirao C. Linné te uveo i dosljedno proveo dvojčano nazivlje (binarnu nomenklaturu). Pod utjecajem filozofije prirode (Naturphilosophie) romantičarskog razdoblja javljaju se spekulativne sinteze ukupnog znanja o živoj prirodi (G. R. Treviranus, J. B. de Lamarck). Istodobno raste zanimanje na području poredbene anatomije koju osniva G. Cuvier. Predstavnici su tzv. »idealističke morfologije« J. W. Goethe i E. Geoffroy Saint-Hilaire. Morfološka i embriološka istraživanja (K. E. von Baer; H. Pander; Heinrich Rathke, 1793–1860) utiru put pitanju o evoluciji organizama. J. B. de Lamarck daje prvu cjelovitu teoriju evolucije: utvrđuje neprestane mijene u okolini i prilagođivanje organizama u smislu njihova stalnog razvoja koji on tumači kao čin volje. Zoolog E. Geoffroy Saint-Hilaire postavlja princip o jedinstvenoj građi organizama. G. Cuvier suprotstavlja se Lamarckovoj teoriji o promjenljivosti vrsta, a razlike među organizmima različitih geoloških epoha objašnjava svojom teorijom kataklizama. Zaokret u toj problematici izveo je Ch. Darwin. Odbacivši spekulativne primjese iz inače temeljita Lamarckova djela, Darwin polazi od iskustva stečena u uzgoju plemenitih pasmina domaćih životinja. Činjenica da nijedna jedinka neke vrste nije identična s ostalima (varijeteti), što uzgajivači odavno znaju i iskorišćuju odabiranjem korisnijih i prikladnijih oblika, Darwinu pomaže da objasni tok razvoja u prirodi, gdje se u borbi za opstanak događa prirodni odabir. Tako se neprestano sumiraju male promjene, omogućuju modifikacije vrsta, dok konačno ne nastane nova vrsta. Istodobno i neovisno, do istih je zaključaka došao A. R. Wallace, ali je u razradi sam priznao prednost Darwinu, čije glavno djelo »O podrijetlu vrsta posredstvom prirodne selekcije« (1859) usmjeruje čitavo daljnje biološko mišljenje. E. Haeckel kao Darwinov zagovornik osniva filogeniju i formulira osnovni biogenetski zakon. E. Strasburger primjenjuje načelo filogeneze u botanici. Biogeografija i hidrobiologija primaju tada odlučne impulse. Florističke i faunističke spoznaje proširuju istraživači i vođe velikih ekspedicija u sve krajeve svijeta (npr. A. von Humboldt). Iz problema o utjecaju okoliša na organizme rađa se tada ekologija. Sredinom XIX. st. zbiva se zaokret prema modernoj biologiji i dolazi do sveopćeg napretka u svim njezinim granama. Procvat eksperimentalne fiziologije (F. Magendi, C. Bernard, J. E. Purkyně, J. P. Müller, H. L. F. von Helmholtz, Émil du Bois-Reymond, 1818–96) snažno je potaknut otkrićima i metodama s područja fizike i kemije (J. von Liebig, E. Fischer, J. J. Berzelius). Fiziologija, kemija i biokemija stječu svoja istraživačka područja u XX. st.: R. Willstätter, autor čuvenih radova o klorofilu i ostalim biljnim i životinjskim pigmentima; O. H. Warburg, istraživač disanja i asimilacije CO2; H. A. Krebs, radovi o fermentima disanja i otkriće ciklusa limunske kiseline; J. B. Sumner, prvi kojemu je uspjelo kristalizirati jedan enzim (ureazu); E. H. Starling i W. Bayliss (1860–1924) razradili su teoriju o hormonskoj kontroli sekretorne aktivnosti žlijezda; C. Eijkman otkrio je bolest beriberi kao posljedicu nedostatka vitamina B1 u hrani. Rezultati na području kemije unaprijedili su i fiziologiju razvoja: O. Hertwig prvi opisuje oplodnju, diobu stanica, redukciju kromosoma i gametogenezu; August Weismann (1834–1914) formulira teoriju kontinuiteta zametne plazme; W. Roux, osnivač mehanike razvoja »teorijom mozaika« i autodiferenciranja, pokušava objasniti uzroke i čimbenike razvoja različitih struktura u životinja; J. Loeb proučava tropizme i uspješno izvodi eksperiment umjetne partenogeneze na jajetu morskoga ježinca; H. Driesch otkriva pojavu regulacije pokusima na blastuli morskoga ježinca; H. Spemann čuvenim eksperimentima rasvjetljava pojave embrionalne determinacije i diferencijacije embrionalnih osnova. Oko 1915. uspijeva kultura živog tkiva izvan organizma (R. G. Harrison). Usavršavanje mikroskopske tehnike omogućilo je razvoj mikrobiologije: R. Koch otkriva uzročnika tuberkuloze, a L. Pasteur uzročnika antraksa, babinje groznice, kolere peradi; R. F. Schaudin otkriva uzročnika sifilisa i amebne dizenterije; E. Behring otkriva serum protiv difterije i tetanusa. Usavršena mikroskopija unaprijedila je i histologiju, a osobito se ističu veliki istraživači živaca i mozga: J. E. Purkyně, C. Golgi, Santiago Ramón y Cajal (1852–1934).

Važno mjesto u modernoj biologiji zauzima citologija. Tijekom XIX. st. opisani su glavni elementi stanice i njihova građa: Robert Brown (1773–1858) otkriva staničnu jezgru; T. Schwann i M. J. Schleiden autori su »stanične teorije«; Max Schultze (1825–74) definira stanicu i istražuje protoplazmu. Naziv protoplazma uvodi H. von Mohl, koji zajedno s K. W. Nägelijem proučava diobu biljnih stanica. Walter Flemming (1843–1906), autor čuvenih radova o mitozi, otkriva kromosome; Theodor Boweri (1862–1915), oslonjen na Flemmingovo otkriće, razvija kromosomsku teoriju nasljeđivanja. Finiju strukturu i rad stanice razjašnjavaju biolozi prve polovice XX. st. Tad je istom u punoj vrijednosti potvrđen rad G. Mendela, koji je oko 1865. objavio otkriće zakona o nasljeđivanju, ali je to ostalo gotovo nezapaženo sve do 1901., kada su H. de Vries, Erich Correns (1864–1933) i E. Tschermak-Seysenegg, neovisno jedni o drugima, potvrdili Mendelove rezultate. Njegovu pretpostavku da nasljednu osnovu tvori niz samostalnih čimbenika, eksperimentalno su potvrdili i cijelo područje genetike znatno obogatili: Wilhelm Ludwig Johansen (1857–1927), koji je te samostalne jedinice naslijeđa nazvao genima, uveo naziv genotip (konstelacija gena) i fenotip (svojstva koja se mogu primijetiti); T. H. Morgan, koji je, utvrdivši linearni poredak gena na kromosomima i njihovu mutacijsku sposobnost, dao citološko obrazloženje Mendelovih zakona; H. J. Muller, koji je otkrio pojavu kromosomskog prebacivanja (crossing-over) i mutacije kromosoma (izazvane kratkovalnim zračenjem), iz učestalosti mutacija izveo je zaključke o njihovu udjelu u procesu evolucije. G. W. Beadle i E. L. Tatum već oko 1940. daju sliku o tome kako geni kontroliraju biokemijske reakcije u živoj stanici. Proširenje genetičkih istraživanja na viruse i primjena biokemijskih metoda rezultiralo je zasnivanjem molekularne genetike. J. Lederberg otkriva postojanje spolnog razmnožavanja u bakterija, a 1958. uspješno umjetno unosi strane gene u bakteriju (transdukcija) i uspješno mijenja njezinu nasljednu osnovu. Elektronski mikroskop pomaže da se struktura stanice stvarno i podrobno istraži. Molekularna biologija naglo se razvija s otkrićem molekularne strukture deoksiribonukleinske kiseline (DNK), koju su opisali J. D. Watson, M. H. F. Wilkins i F. H. C. Crick. God. 1961. J. Monod i F. Jacob postavljaju hipotezu o mehanizmu djelovanja gena pri sintezi raznih vrsta bjelančevina (teorija »operona«). Monod je istražio gensko upravljanje sintezom enzima u virusima, a Jacob otkrio gen u bakteriji koji upravlja drugim genom.

Do 1966. dešifrirana je i utvrđena sveukupna genetska šifra. DNK-ligaza, enzim koji može povezati prekinute lance DNK, otkriven je 1967. God. 1969. Oscar Miller i Barbara Beatty uspijevaju elektronskim mikroskopom točno definirati gen (odsječak DNK) i prikazati njegovo djelovanje prilikom sinteze ribonukleinske kiseline (RNK). God. 1970. izoliran je prvi restrikcijski enzim, jedna endonukleaza koja može presijecati lance DNK na točno određenim mjestima. Time počinje genetičko inženjerstvo. Na Stanfordovu sveučilištu proizvedena je 1972. prva molekula rekombinirane DNK. H. Boyer, S. Cohen i P. Berg ugradili su 1973. fragmente strane DNK u DNK bakterijskog plazmida i takav plazmid mogao se ponovno funkcionalno ugraditi u bakteriju E. coli. Time je stvorena mogućnost kloniranja bilo kojega gena u bakterijskim stanicama (→ kloniranje). God. 1977. F. Sanger i W. Gilbert neovisno razvijaju dvije različite metode za brzo određivanje redoslijeda nukleotida u DNK, tzv. sekvenciranje nukleotida u odsječcima DNK. God. 1978. upotrebom tehnologije rekombinirane DNK u bakteriji, proizveden je prvi ljudski hormon, hormon rasta (somatostatin). Te je godine T. Maniatis izolirao i klonirao prvi ljudski gen (za beta-globinski lanac hemoglobina).

Srpasta anemija 1981. bila je prva genetička bolest dijagnosticirana prije poroda s pomoću analize DNK restrikcijskim enzimom. Ljudski inzulin proizveden je 1982. tehnologijom rekombinantne DNK u bakterijama. Od 1982. do 1984. otkriven je i kartiran najveći dio od dvadesetak staničnih protoonkogena (→ onkogeni) na normalnim kromosomima čovjeka. A. Jeffreys sa suradnicima s Leicesterskog sveučilišta 1985. razvija tzv. tehniku otisaka prstiju (engl. DNA fingerprints) za molekule ljudske DNK. Ti genetski biljezi specifični su za pojedinca kao i njegovi otisci prstiju. Prvi klonirani sisavac bio je 1995. bijeli miš za pokuse s tumorima. Godine 1997. slijedi ovca Dolly koja, međutim, nije pravi klon (pokus nije ponovljiv i nije provedeno testiranje »otisaka prstiju«).

Nastavkom interveniranja u nasljednu osnovu, genetičko inženjerstvo, kojim se mijenjaju ljudska obilježja, može uskoro postati stvarnost. Koliko god se činilo poželjnim, takvo postignuće uključivalo bi procjenu mnogih vrjednota. Tko bi npr. trebao odlučiti koja bi obilježja trebalo promijeniti? U slučaju nasljednih nedostataka i bolesti, poželjnost je promjene očigledna, ali su mogućnosti za društvenu zloporabu toliko mnogobrojne da mogu daleko nadmašiti prednosti.

Zbog velike popularnosti molekularne biologije, u drugoj polovici XX. st. pojavila se težnja zapostavljanja taksonomskih istraživanja. Posljednjih je desetljeća, zbog problema zaštite prirode, postalo jasno da je biološka raznolikost osnovni preduvjet stabilnih ekoloških sustava. Upoznavanje postojećih vrsta, koje se nastoje zaštititi da bi se sačuvala biološka raznolikost, moguće je samo temeljitim poznavanjem taksonomije. Očito je da je biološka problematika toliko cjelovita i povezana da će se zapostavljanje taksonomije morati nadoknaditi.

Vjerojatno će najveći biološki problem budućnosti, kao što je i u sadašnjosti, biti obuzdavanje onečišćenja okoline, ali ne utječući pritom na kvalitetu čovjekova života. Mnogi znanstvenici vjeruju da je uzrok onečišćenju prevelik broj ljudi na Zemlji, pa je kritično pitanje koliko ljudi mogu podnositi Zemljina prirodna bogatstva.

Iako rješenja za ovaj i mnoge druge probleme tek treba naći, pokazuje se potreba da biolozi surađuju sa znanstvenicima društvenih znanosti i drugim članovima društva kako bi se odredili uvjeti potrebni da se planet održi zdravim i produktivnim. Uloga biologa u društvu, kao i njegova moralna i etička odgovornost u otkrivanju i razvoju novih ideja, dovela je do preispitivanja njegova sustava društvenih i znanstvenih vrijednosti. Znanstvenik ne može više ignorirati posljedice svojih otkrića. Njega jednako zanimaju moguće zloporabe njegovih pronalazaka kao i osnovno istraživanje kojim se bavi. Kao članu društva, biologu je sada neophodno redefinirati svoje društvene obveze i funkcije, pogotovo u području prosudbi o etičkim problemima kao što je čovjekova kontrola nad okolinom ili manipulacija genima.

Biologija u Hrvatskoj

Razvoj biološke misli u Hrvatskoj i domaće stvaralaštvo u području bioloških znanosti zapravo počinje tek u XIX. st., dakle kasnije nego u većine europskih naroda. Od XVI. do XVIII. st. (a dijelom i u prvoj polovici XIX. st.) biološkim znanostima u nas bavili su se ponajviše stranci. U isto doba biolozi hrvatskog podrijetla razvijali su svoju djelatnost pretežito u inozemstvu, i njihovo je djelovanje ugrađeno u kulturu drugih naroda.

Preduvjet za sustavno i organizirano djelovanje na području biologije u Hrvatskoj, uz hrvatski narodni preporod i prva javna glasila na hrvatskom jeziku, bilo je osnivanje Mudroslovnog fakulteta (1874) s katedrama za zoologiju, botaniku i paleontologiju, te Medicinskoga, Poljoprivredno-šumarskog i Veterinarskog fakulteta, kao i Narodnog muzeja JAZU i Hrvatskoga naravoslovnog društva. Uz korištenje rezultata stranih istraživača, prvi domaći biolozi u mnogim su područjima morali prikupljati osnovne podatke. U XIX. st. u faunistici i zoološkoj sistematici činili su to J. Ettinger, F. Lanza, G. B. Sandri, osobito S. Brusina te L. Car, u paleontologiji mekušaca F. Erjavec, S. Brusina, u paleontologiji mezozojskih riba i gmazova D. Gorjanović Kramberger. U botanici i floristici bili su to B. Šulek, J. K. Schlosser, Lj. Vukotinović, D. Hirc, R. Visiani, J. Host, Lj. Rossi, F. Kušan i drugi. Tercijarnu floru iz okolice Zagreba obradio je Đ. Pilar. Velik uspjeh hrvatske biologije postigao je D. Gorjanović Kramberger otkrićem krapinskih neandertalaca. U XX. st. hrvatska je biologija u nekim disciplinama, npr. u geobotanici, dostigla europsku razinu. Istaknuti istraživači u botaničkim disciplinama bili su A. Heinz u anatomiji i fiziologiji bilja, u teorijskoj biologiji V. Vouk, u mikrobiologiji A. Heinz, Lj. Gutschy, V. Cviić, S. Čuturić, u sistematskoj botanici i geobotanici L. Adamović, I. Horvat, S. Horvatić, u mikologiji S. Gjurašin, K. Blagaić, u pedologiji M. Gračanin, u biljnoj anatomiji i virologiji D. Miličić, u biljnoj fiziologiji i morfologiji Z. Devidé, u algologiji A. Jurilj, u oceanografiji A. Ercegović, M. Buljan, u biologiji mahovina Z. Pavletić. U zoološkim disciplinama, u poredbenoj anatomiji, histologiji i embriologiji istaknuli su se J. Hadži, B. Zarnik, u ornitologiji E. Rössler, M. Hirtz, A. Maštrović, u entomologiji A. Langhoffer, R. Mikšić, Ž. Kovačević, u ihtiologiji T. Šoljan. U citotaksonomiji, filogeniji i genetici poznati su radovi A. Tavčara i Z. Lorkovića, u eksperimentalnoj embriologiji i biologiji razvoja N. Škreba, u animalnoj histologiji i histokemiji T. Varićaka, a u proučavanju građe i funkcije osjetnih organa Z. Bujasa.

U posljednjih tridesetak godina intenzivno su se istraživala ekologija biocenoza kopna, kopnenih i podzemnih voda te mora. Istraživanja biologije mora odvijala su se u institutima za istraživanje mora u Rovinju, Splitu i Dubrovniku. Istraživači u Institutu Ruđer Bošković i pri Prirodoslovno-matematičkom fakultetu u Zagrebu primjenjivali su nove metode molekularne biologije, genetskog inženjerstva te kulture tkiva i transplantacije.

Biološka se istraživanja u Hrvatskoj sada odvijaju u Zagrebu na Prirodoslovno-matematičkom, Medicinskom, Farmaceutsko-biokemijskom, Veterinarskom, Prehrambeno-biotehnološkom, Agronomskom i Šumarskom fakultetu, u Institutu Ruđer Bošković, Zavodu za ornitologiju HAZU, Imunološkom zavodu, Hrvatskome prirodoslovnome muzeju, Istraživačkom institutu Plive d.d. i u botaničkim vrtovima, te na Medicinskom fakultetu u Rijeci i na Pedagoškim fakultetima u Osijeku, Rijeci i Splitu.

Glavna su biološka stručna društva: Hrvatsko biološko društvo, Hrvatsko prirodoslovno društvo, Hrvatsko ekološko društvo, a glavna glasila: Acta botanica croatica, Acta adriatica, Ekološki glasnik, Larus, Natura Croatica i Periodicum biologorum.

biologija. Hrvatska enciklopedija, mrežno izdanje. Leksikografski zavod Miroslav Krleža, 2018. Pristupljeno 19.9.2019. <http://www.enciklopedija.hr/Natuknica.aspx?ID=7761>.