starenje

starenje, proces postupnih i spontanih promjena u organizmu, koji je obilježen progresivnim slabljenjem fizioloških funkcija, propadanjem tkiva i organa, a time i organizma u cjelini; dovodi do prestanka životnih funkcija. U širem smislu, starenje je proces koji počinje začećem jedinke i događa se tijekom cijeloga njezina života. U užem smislu, starenje započinje nakon rasta i razvoja jedinke (→ rast), u čovjeka u kasnim dvadesetim godinama života. Proces kojim stanice tijekom vremena gube sposobnost diobe, rasta i funkcioniranja naziva se senescencija.

Postoje mnogobrojne znanstvene teorije kojima se pokušava objasniti starenje. God. 1882. njemački biolog A. Weismann starenje je objasnio kao trošenje stanica i tkiva tijekom vremena. Teorija akumulacije otpadnih tvari temelji se na opažanju da se pojedini sporedni produkti metabolizma (npr. pigment lipofuscin) nakupljaju u stanicama, što ometa funkciju stanice te ona ugiba. Na temelju opažanja da se s vremenom smanjuje izlučivanje hormona neuroendokrine teorije starenja pretpostavile su da bi starenje moglo biti kontrolirano funkcijom određene žlijezde. Pokazalo se da takva žlijezda ne postoji, te da se starenje događa i na razini stanica kada one rastu izvan organizma, tj. u kulturi tkiva (→ kultura u biologiji). Početkom XX. st. francuski kirurg A. Carrel pogrješno je ustvrdio da pileći fibroblasti u organizmu imaju ograničen broj dioba, a da u kulturi mogu rasti neograničeno. God. 1961. američki liječnik Leonard Hayflick dokazao je da ljudski fibroblasti u kulturi mogu imati ograničen broj dioba, što je poslije pokazano i za kulture stanica drugih organizama. Time je postavljena teorija staničnoga starenja, prema kojoj svaka stanica u svojem genetičkom ustroju ima mehanizam, tzv. biološki sat, koji ograničava broj njezinih dioba. Teorije staničnoga starenja dijele se na genetičke teorije i teorije slobodnih radikala. Genetičke teorije pretpostavljaju da se starenjem u stanici akumuliraju pogrješke koje ometaju njezinu normalnu funkciju. Teoriju slobodnih radikala razvio je polovicom XX. st. američki liječnik Denham Harman, uočivši da se u stanici uvijek nalaze slobodni radikali (→ radikal). Oni mogu oštetiti različite molekule u stanici (bjelančevine, lipide, nukleinske kiseline) tako što s njima stvaraju neprirodne kovalentne veze i time uzrokovati starenje stanice i organizma.

Danas se velika pozornost posvećuje upravo istraživanju staničnoga starenja, jer je ono u najvećoj mjeri odgovorno za starenje cijeloga organizma. Istraživanja se provode na stanicama u kulturi. Iako ukupna kultura stanica ima određen broj dioba, pokazalo se da pojedine stanice tijekom rasta kulture stare naglo i nasumce, što dotadašnje teorije starenja nisu mogle objasniti. God. 1973. ruski znanstvenik A. M. Olovnikov postavio je teoriju marginotomije, prema kojoj se krajevi (margine) kromosoma (→ telomere) nakon svake stanične diobe nepotpuno udvostručuju te zbog toga skraćuju. Otkako je 1990. otkriveno skraćivanje telomera u kulturi ljudskih fibroblasta, počelo je intenzivno istraživanje te pojave. Pokazalo se da je ona gl. mehanizam tzv. biološkoga sata. Smatra se da skraćivanje telomera biva prepoznato kao oštećenje DNA, što izaziva prestanak daljnjih dioba, a time i stanično starenje. Ta je pojava otkrivena i in vivo.

Starenjem su zahvaćena i izvanstanična vezivna vlakna, kolageni i elastin, kojima su stanice povezane u tkiva i organe. Dok organizam raste, sinteza je kolagena intenzivna, a tijekom odrasle dobi postupno opada. Mijenja se i sastav kolagena, što izaziva smanjenu propusnost tkiva za topljive hranjive tvari, hormone, protutijela, a smanjuje se i uklanjanje otpadnih tvari. Fragmentacija elastina uzrokuje gubitak elastičnosti krvnih žila. Time se smanjuje njihova otpornost i na promjene krvnoga tlaka, a u kapilara se smanjuje propusnost. Budući da je krvožilni sustav raširen u cijelom organizmu, te promjene utječu na sve organske sustave.

Regenerativna sposobnost tkiva (→ regeneracija) starenjem se smanjuje. Primjerice, matične stanice s vremenom gube sposobnost obnavljanja epitelnih tkiva i krvnih stanica, pa je u starijoj dobi češća pojava anemija i smanjena je sposobnost nadoknade gubitka krvi. Stanice srčanoga mišića nemaju sposobnost obnavljanja. Starenjem se u srcu postupno gube mišićna vlakna, uz istodobnu infiltraciju lipida i vezivnoga tkiva. Smanjuje se njegova sposobnost izbacivanja krvi, i to za približno 50% od 20. do 90. godine. Unatoč tomu, srce starijih osoba pokreće dovoljno krvi za normalnu funkciju organizma, ali pri većem opterećenju maksimalan učinak izostaje. Iako se ateroskleroza ne javlja isključivo u starijih osoba, učestalost njezina pojavljivanja povećava se starenjem. Promjene koje izaziva starenje najvidljivije su na koži, koja postaje naborana, dehidrirana i hrapava, a na njoj se pojavljuju staračke pjege, benigne i maligne novotvorine. Potkožni masni sloj atrofira, zbog čega se pojačano vide krvne žile. Slabi sposobnost zarastanja rana i termoregulacije. Koža se stanjuje, a obnavljanje epiderme smanjuje se do 50% u dobi od 30. do 80. godine. Također se usporava i rast dlaka i noktiju, a kosa sijedi. Kapilarna mreža atrofira smanjujući optok krvi u koži za 60%, što znatno umanjuje njezinu zaštitnu funkciju. Starenje kože pospješuje i izloženost ultraljubičastomu Sunčevu zračenju. I u endokrinom sustavu s vremenom dolazi do promjena. Smanjuje se uporaba tiroksina u tkivima, što uzrokuje smanjenu aktivnost stanica. Nakon 50. god. života smanjuje se proizvodnja adrenokortikalnih hormona, a time i sposobnost prilagodbe na stres. Smanjuje se aktivnost hipofize, a oslabljena je i učinkovitost uklanjanja šećera iz krvi s pomoću inzulina. I razina se spolnih hormona smanjuje; u žena se razina estrogena znatno smanji u menopauzi, a u muškaraca razina testosterona opada postupno u dobi od 50. do 90. god. života. Nakon 50. god. života kosti postupno gube kalcij, smanjuje se njihova gustoća te povećava poroznost, pa one postaju lomljive, a zarastanje prijeloma sporije (→ osteoporoza). Zbog promjena kostura držanje postaje pognuto te se smanjuje tjelesna visina. Između 30. i 75. god. života smanjuje se mišićna masa, a broj i veličina mišićnih vlakana progresivno opadaju (sarkopenija). U zdrave mlade osobe mišićno tkivo čini 30% tjelesne mase, a u osobe od 75 god. 15%. Smanjuje se i snaga kontrakcije mišića. Vitalni kapacitet pluća te ukupan volumen pluća smanjuju se tijekom života zbog očvršćivanja prsnoga koša i slabljenja snage respiratornih mišića. Smanjenje prijenosa kisika i ugljikova dioksida u prvom je redu posljedica smanjenja alveola i njihove zadebljalosti te smanjenja optoka krvi u plućnim kapilarama. Funkcija probavnoga sustava u starosti ugl. ostaje očuvana. Iako se smanjuje izlučivanje želučane kiseline i probavnih enzima, nema značajne promjene u apsorpciji ugljikohidrata, bjelančevina, masti, vitamina i većine minerala u želucu i tankom crijevu. Zbog slabljenja osjeta okusa, starije su osobe sklone povećanoj konzumaciji soli u hrani te smanjenom unosu vode, što može izazvati dugotrajnu dehidraciju. Sposobnost bubrega da iz krvi filtrira i koncentrira otpadne tvari starenjem slabi, pa je potrebna veća količina vode za izdvajanje jednake količine otpadnih tvari. To je posljedica smanjenja protoka krvi kroz bubrege te smanjenja mase bubrega. Smanjuje se i broj glomerula, ali ne i njihova propusnost, pa bubrezi i u starosti uspijevaju pročišćavati tjelesne tekućine. Živčani sustav ne obnavlja se tijekom života; iako su neuroni vrlo otporni na stres izazvan slobodnim radikalima ili različitim produktima metabolizma, njihov se broj starenjem smanjuje. Između 30. i 90. god. života broj živčanih vlakana u kralježničnoj moždini čovjeka smanjuje se približno za 20%, a masa mozga za 10%. Smatra se da promjene u živčanom sustavu uzrokuje smanjenje funkcija ostalih tkiva koja su važna za njegovo održavanje (npr. kapilarne mreže, o kojoj ovisi opskrba kisikom i hranjivim tvarima te uklanjanje produkata metabolizma). Starenjem taj sustav postaje osjetljiviji na vanjske ili unutar. štetne čimbenike, a ta je osjetljivost individualna. Starije osobe imaju blaže smetnje prisjećanja (tzv. benigna staračka zaboravljivost), kretnje i mentalne reakcije postaju im sporije, ali i u visokoj starosti mogu psihički funkcionirati potpuno normalno. Zbog toga se naziv senilnost, odn. senilna demencija u medicini više ne rabi (→ senilnost; demencija). Na očuvanje mentalnih sposobnosti u starijoj životnoj dobi utječu rani odgoj i obrazovanje, održavanje stalne mentalne aktivnosti, kretanje i fizička aktivnost. U zdravih starih osoba dokazana je mogućnosti stvaranja novih asocijativnih veza u restituciji mozgovnih funkcija, a povlačenje iz društvenih aktivnosti ili iz područja vlastitog interesa može ubrzati degenerativne procese u živčanom sustavu, pa i neuralnu apoptozu. Tijekom starenja refleksi i pokreti se usporavaju, a koordinacija pokreta smanjuje. Javlja se staračka dalekovidnost i djelomičan gubitak sluha. Raste i učestalost pojavljivanja različitih bolesti.

Budući da se prosječni i maksimalni životni vijek ljudske populacije, posebice u razvijenim zemljama, neprekidno povećava, starenje postaje ozbiljan sociološki i ekonomski problem. Početkom XX. st. prosječni životni vijek u zemljama zapadne Europe i SAD-u iznosio je oko 48 god. za muškarce i 51 god. za žene, a početkom XXI. st. iznosi oko 74 god. za muškarce i 80 god. za žene. Uz produženje životnoga vijeka i usporeni prirodni priraštaj stanovništva razvijenih zemalja, udjel osoba starijih od 65 god. naglo se povećava. U Europi, populacija starija od 60 god. najbrojnija je u Italiji i Grčkoj (oko 22%), a najmanje brojna u Nizozemskoj (oko 18%). Očekuje se da će do 2025. njezin udjel i dalje rasti, i to do 82%. Vodeći su uzrok smrtnosti u osoba starijih od 65 god. kardiovaskularne bolesti (36,3%), karcinomi (22,5%), cerebrovaskularne bolesti (8,2), kronične plućne bolesti (5,2%), pneumonija i influenca (4,4%) te šećerna bolest (2,6%).

Najpoznatiji su sindromi ubrzanoga starenja progerija (Hutchinson-Gilfordov sindrom) i Wernerov sindrom. Progerija je iznimno rijetka bolest kojoj se simptomi pojavljuju u ranom djetinjstvu. Obilježena je pojavom niza promjena koje podsjećaju na starenje: ćelavost, manjak potkožne masti i stanjivanje kože. Oboljele osobe ostavljaju opći dojam starosti, niska su rasta, rijetko žive dulje od 15 do 18 god., a najčešće umiru od kardiovaskularnih bolesti. Oboljeli od Wernerova sindroma žive dulje (približno 40 god.), a tijekom života razviju više promjena tipičnih za starenje. Uz promjene kože, ćelavost i sijedu kosu, u takvih se osoba razvijaju katarakta, atrofija mišića, oslabljena kontrola glukoze, visoka pojavnost karcinoma te kardiovaskularnih bolesti, koje su ujedno i najčešći uzrok smrtnosti.

Proučavanjem psiholoških, zdravstvenih i socijalnih problema starenja i starih ljudi bavi se gerontologija, a proučavanjem, liječenjem i sprječavanjem staračkih bolesti te zbrinjavanjem starih osoba gerijatrija.

Starenje životinjskih organizama

Svaka životinjska vrsta ima karakterističan prosječni i maksimalni životni vijek. Danas nije potpuno jasno koji sve čimbenici, uz genetičko naslijeđe i okoliš, utječu na dinamiku starenja pojedine životinjske vrste i na njezinu ukupnu duljinu života. Životni je vijek točnije određen u toplokrvnih životinja, jer je utjecaj temperature okoliša na njih manji. U hladnokrvnih životinja životni je vijek obrnuto proporcionalan temperaturi okoliša i može značajno varirati. Starenje je povezano i s procesom razmnožavanja. Neki se organizmi razmnožavaju samo jednom u životu, nakon čega najčešće nastupa nagla smrt cijele populacije (npr. u lososa i nekih jegulja te mnogih kukaca). Taj hormonski reguliran proces evolucijska je prilagodba koja omogućuje sinkronizirano parenje i brojnost potomstva. Većina kralježnjaka, mnogi kukci, pauci i mekušci imaju više ciklusa razmnožavanja. Oni postupno stare tijekom duljega razdoblja. Mali glodavci i ptice u divljini prosječno prožive samo 10 do 20% potencijalnoga reproduktivnog života, a veliki sisavci (npr. čovjekoliki majmuni, slonovi, kitovi) u prosjeku 50% (u povoljnim uvjetima mogu nadživjeti reproduktivnu dob). Sisavci koji dulje žive u pravilu su i veći. Njemački fiziolog M. Rubner postavio je 1908. teoriju intenziteta življenja, prema kojoj svaki organizam ima određenu količinu energije koju može potrošiti tijekom života. Što se energija brže troši, organizam živi kraće.

Starenje biljnih organizama

Starenje u biljaka kontroliraju genetički ustroj biljke i nepovoljni uvjeti okoliša. Pojedini organi drvenaste biljke stare i ugibaju brže nego cijela biljka. U jesen, zbog skraćenja dana i nižih temperatura, u listopadnoj biljci nastaju metaboličke promjene, pa listovi zbog razgradnje klorofila gube zelenu boju; preostaje im žuta boja (→ karotenoidi), a u nekih se uz žutu stvara i crvena boja (→ antocijani), te smeđa boja zbog kinona. Pri zrenju nekih plodova također se gubi zelena boja, a preostaje žuta, narančasta, crvena i plava boja. Te se promjene događaju pod utjecajem gena koji se aktiviraju u fazi starenja. Oni potiču stvaranje biljnih hormona – apscizinske kiseline i etilena, koji reguliraju zrenje plodova i pospješuju opadanje listova i plodova, te hidrolitičkih enzima, koji u listovima razgrađuju bjelančevine, škrob, masti i nukleinske kiseline. Celulozne i pektinske veze stanica pri bazi peteljke lista ili stapke ploda također se razgrađuju enzimima, što omogućuje njihovo opadanje. Programirano ugibanje samo starijih listova tijekom vegetacije biljke javlja se ako oni zbog razvoja mladih listova dođu u zasjenjeni položaj, pa izgube sposobnost fotosinteze. U biljaka programirano starenje može započeti već pri podjeli rada među stanicama. Npr. pri nastajanju provodnih elemenata (traheja), u stanicama se razgrađuju jezgra i citoplazma, što je preduvjet za preuzimanje funkcije. Programiranim starenjem i ugibanjem dijela stanica biljke se brane od patogenih bakterija i gljivica. Inficirane stanice izlučuju i gomilaju toksične tvari te ugibaju; na taj se način sprječava širenje patogena u zdrava tkiva biljke. Genetička kontrola starenja vidljiva je i kod jednogodišnjih biljaka, koje ubrzo nakon donošenja plodova ugibaju, iako bi s obzirom na nepromijenjene okolišne uvjete mogle i dalje živjeti. Veliku starost mogu postići mnoge drvenaste biljke, npr. topole i brijestovi do 600 god., hrastovi do 1000 god., tise do 3000 god., mamutovci do 4000 god., a bor Pinus longaeva do 4800 godina.

starenje. Hrvatska enciklopedija, mrežno izdanje. Leksikografski zavod Miroslav Krleža, 2018. Pristupljeno 19.11.2019. <http://www.enciklopedija.hr/Natuknica.aspx?ID=57840>.