evolucija

evolucija (lat. evolutio: razvoj, razvitak), razvoj iz nižega u više, iz jednostavnoga u složeno, nekoga prirodnog ili društvenog procesa (npr. evolucija umnih sposobnosti, evolucija sredstava za proizvodnju); manifestacija neke pojave, događaja ili ideje sukcesivno, u jednom slijedu (npr. evolucija slikarstva, evolucija pjesništva, evolucija jedne drame, tragedije itd.); u povijesnom razvoju društva, kvantitativna postupna promjena kao suprotnost revoluciji; svaki razvoj koji je sličan rastu žive tvari, nasuprot kreativnom shvaćanju (npr. evolucija nekog izuma, evolucija običajnoga prava); kretanje koje se sastoji od niza povezanih i uzajamno uvjetovanih radnji; proces oblikovanja nekoga finalnog proizvoda, isto tako i sam proizvod iz tog procesa, kao i svaka oblikovana etapa, jedinica iz jedne razvojne serije (npr. evolucija cvijeta iz pupoljka) itd.

Evolucija u biologiji

Skup znanstvenih teorija i hipoteza o nastanku života, o zakonima i putovima postupnoga razvoja živoga svijeta; razvoj organizama od jednostavnih prema složenima; razvoj vrste, populacije, ili koje druge više sistematske skupine – filogenija. U najširem smislu, proces u kojem nizom promjena ili razvojnih stupnjeva živi organizam ili skupina organizama stječe karakteristične morfološke i fiziol. značajke; teorija po kojoj različiti tipovi životinja i biljaka potječu od drugih preegzistentnih tipova. Ta teorija, prema kojoj se viši oblici života izvode iz nižih, temelji se na opsežnim promatranjima, os. na područjima paleontologije, embriologije, poredbene anatomije, genetike, molekularne biologije (molekularna evolucija), poredbene fiziologije i životinjskoga ponašanja. Znanstveno se oblikovala početkom XIX. st.

Povijesni pregled

Evolucijske misli javile su se već u staroj Grčkoj (Heraklit, Empedoklo, Aristotel). Sred. XVIII. st. C. Linné, provodeći u svojem djelu Sustav prirode (Systema naturae, 1735) kategorizaciju svih dotad poznatih biljaka i životinja, strogo je zastupao načelo: »Vrsta ima onoliko koliko ih je od početka stvoreno« (Tot numeramus species, quot ab initio sunt creatae). Suprotno tomu kreacionističkom shvaćanju G. L. L. de Buffon u djelu Povijest prirode (Histoire naturelle, 1749–88) izražava misao o promjeni vrsta. Na temelju proučavanja velikog broja suvremenih biljaka i životinja, kao i opsežnoga paleontološkog materijala, on zaključuje da su »sve životinje proizišle od jednoga pretka, koji se tijekom vremena mijenjao i usavršavao te proizveo sve životinjske rodove«. Zoolog É. Lacepède, autor poglavlja o ribama u Buffonovoj Povijesti prirode, tumači sličnost organizama podrijetlom od zajedničkoga pretka i smatra da su te promjene u svezi s promjenljivim utjecajem okoliša, križanjem itd. On govori i o preživljavanju bolje prilagođenih vrsta i u tome se približava biti darvinizma, tj. teoriji o prirodnom odabiru, selekciji. Na prirodoslovce XVIII. st. znatno je utjecao i Leibnizov »zakon kontinuiteta« ili neprekidnosti, po kojem priroda ne pravi skokove, već je u njoj sve povezano postupnim prijelazima, kako u području fizičkih, tako i psih. pojava.

Lamarckova teorija evolucije

J. B. Lamarck objavio je 1801. Sustav životinja bez kralježnice (Système des animaux sans vertèbres), u kojem je prvi put iznio ideju o zajedničkom podrijetlu organizama i njihovu postupnom razvoju, koju je 1809. u poznatom djelu Filozofija zoologije (Philosophie zoologique) razradio u prvu cjelovitu evolucijsku teoriju. Po Lamarcku postoji u prirodi polagan, neprekidan proces preobrazbe vrsta. Činitelje koji su uvjetovali taj proces Lamarck svodi na promjene okoliša po kojima se mijenjaju i potrebe životinje, pa time ona stječe nove navike. U skladu s novim navikama i potrebama jedni se organi više upotrebljavaju i jače razvijaju; obratno, neupotrebljavanje organa dovodi do njihova slabljenja i iščezavanja u potomaka. Te su promjene po Lamarcku uvijek adekvatne uvjetima sredine, a roditelji ih prenose na potomstvo. Tako su npr. krtici reducirane oči, jer ih pod zemljom ne upotrebljava. Te prilagodbe nastaju zbog volje životinje, napregnute želje, težnje da zadovolji svoje potrebe i navike. Lamarck je prvi obuhvatio u cjelini evolucijski problem, ali se zbog manjkavih rezultata tadašnje znanosti zapleo u teleološke pogrješke.

Darwinova teorija evolucije

Oko sred. XIX. st. prirodne su znanosti već raspolagale mnogobrojnim činjenicama koje su govorile u prilog evoluciji. Postignuti su važni uspjesi na području poredbene anatomije, os. kralježnjaka (G. Cuvier i dr.), i poredbene embriologije (K. E. Baer utvrdio je sličnost zametaka svih kralježnjaka); T. Schwann otkrio je 1839. jedinstvo stanične građe svih živih bića (celularna teorija) i osnovao znanost o stanici – citologiju; Ch. Lyell u djelu Načela geologije (Principles of Geology, 1831) postupne promjene Zemlje tumačio je sporim i neprekidnim djelovanjem prirodnih čimbenika: vode, vjetra, sunca itd. U poljoprivredi se razvijala tehnika selekcije – engl. stočari i biljogojci uzgajali su nove pasmine domaćih životinja i nove sorte kulturnoga bilja. Za obradbu i dokumentaciju svoje evolucijske teorije Darwin je, kako se vidi, imao znatno povoljniji znanstv. teren. Uza sve to on je dugo oklijevao s izdavanjem svojega gl. djela O podrijetlu vrsta posredstvom prirodne selekcije (On the Origin of Species by Means of Natural Selection) i objavio ga je tek 1859., kada ga je na to potaknuo A. R. Wallace, koji je te probleme rješavao gotovo na isti način kao i sam Darwin. Darwinova teorija evolucije poziva se ponajprije na prirodni odabir ili selekciju koja uništava jedinke slabije prilagođene uvjetima života, a podupire one bolje prilagođene. Individualne varijacije koje ulaze u proces selekcije mogu, po Darwinovu mišljenju, biti determinirane vanjskim (okoliš) i unutarnjim (poslije nazvani genetičkim) faktorima. On je dokazao da evolucija ima adaptivan značaj i da je org. svrhovitost relativno izražena u prilagođenosti organizma na određeni povijesno uvjetovani kompleks vanj. uvjeta. Njegova je teorija u znanosti poznata kao darvinizam. Često se i sama znanost o evoluciji poistovjećuje s pojmom darvinizma. Darwinovo naučavanje dalje su razradili, proširili i produbili T. H. Huxley, E. Haeckel, K. A. Timirjazev i dr. E. Haeckel osobito se istaknuo kao vatreni pristaša Darwinove teorije. On je znanstveno razradio problem jedinstva žive i nežive prirode, postanak života kem. putem iz nežive prirode, monofiletsko podrijetlo živih bića itd., i na kraju formulirao biogenetski zakon (koji u suvremenoj evoluciji ima samo pov. značenje). Filogenija je po Haeckelu osnovna znanost o promjenama oblika kroz koje prolaze organizmi tijekom cijeloga svojeg razvoja. Haeckel je tako prvi postavio teoriju descendencije, koju je nazvao transformizmom, spojivši u njoj uz darvinizam i neke lamarkističke misli.

Evolucionistički smjerovi nakon Darwina

Osnovna su pitanja po kojima se darvinizam i lamarkizam razilaze pitanje nasljeđivanja stečenih svojstava i problem biol. svrhovitosti. Za lamarkiste je osnovno načelo evolucijskoga procesa neki teleološki postulat, »unutarnja svrha«, pa u svezi s time oni umanjuju ili sasvim ignoriraju ulogu prirodnog odabira, a to je po darvinizmu odlučujući faktor biol. evolucije. – Na temelju lamarkizma razvio se cio niz idealističkih mehanicističkih, tzv. neolamarkističkih hipoteza, koje se mogu svrstati u dvije skupine: psiholamarkizam i mehanolamarkizam. Psiholamarkizam je utemeljio 1871. E. D. Cope i po njemu je gl. pokretač evolucije psih. energija, koja se kod nižih životinja očituje u »nastojanju pod utjecajem nužde«, kod viših životinja u »izboru«, a kod razumnih životinja u »svjesnom izboru«. Mehanolamarkizam se razvio na osnovi nazora engl. filozofa Herberta Spencera (1820–1903), koji je evoluciju organizama tumačio prijelazom tvari iz jednoličnog i indiferentnog stanja u raznolično i diferencirano stanje. U skupinu mehanolamarkističkih strujanja ulazi i teorija Theodora Eimera (1843–98), poznata pod imenom Eimerova ortogeneza. Po toj je teoriji evolucija proces koji ima sam po sebi točno određen smjer (tzv. usmjerena evolucija). – Nasuprot različitim lamarkističkim smjerovima i hipotezama, koje podcjenjuju ili negiraju Darwinovo načelo prirodnog odabira, zoolog A. Weismann ne priznaje nikakve druge faktore evolucije osim prirodnog odabira. Ta se teorija naziva neodarvinizam ili vajsmanizam. Weismann proširuje načelo prirodnog odabira i na procese koji se zbivaju u samom organizmu. On smatra da je nasljedna tvar ili zametna plazma sastavljena od niza nasljednih jedinica koje su okupljene u jezgri stanice. Najvažnije od njih bile bi posebne materijalne jedinice, »determinante«, koje određuju svojstva pojedinih stanica. Determinante se mogu k tome mijenjati, i to pojedinačno, neovisno o drugima, tako da cijeli organizam postaje mozaik pojedinih svojstava. Na taj način Weismann svu raznolikost evolucijskoga procesa svodi na kombinaciju nasljednih elemenata. Weismannove determinante prihvatio je botaničar H. de Vries i postavio svoju mutacijsku teoriju evolucije. Po toj teoriji organizmi se mijenjaju samo u iznenadnim, skokovitim promjenama (mutacijama), a one se javljaju neovisno o utjecaju okoliša. Te mutacije nenadano proizvode nove vrste, koje su odmah stalne. Na temelju novih znanstv. činjenica Stephen Jay Gould i Niles Eldredge dali su nov model evolucijskih promjena koji su nazvali isprekidanom ravnotežom (engl. punctuated equilibria) ili punktualizmom, prema kojem se evolucijske promjene događaju naglo, nakon dugotrajna razdoblja stagnacije, za razliku od gradualizma – mišljenja da se evolucijski proces odvija postupno kroz dugo vrijeme.

Osim navedenih, postoji još cio niz evolucionističkih hipoteza, smjerova i pravaca. Sva su ta strujanja dala poneki doprinos razvoju biologije, ali kao evolucijske teorije imaju ugl. povijesno značenje.

Sintetička teorija o evoluciji

Sintetička teorija o evoluciji plod je istraživanja niza suvremenih učenjaka (R. A. Fischer, J. S. Huxley, S. Wright, H. J. Muller, Th. Dobzhansky, E. Mayr, G. G. Simpson, R. Goldschmidt, N. V. Timofejev-Resovski, N. P. Dubinjin, Ivan Ivanovič Šmaljgauzen), a napustila je sve one hipoteze koje svojim spekulativnim primjesama priječe ili ograničavaju mogućnost egzaktnog istraživanja i eksperimentalnog provjeravanja. Baza je te moderne teorije darvinizam, u koji su se, uz neke izmjene, mogli izvanredno ugraditi rezultati moderne biologije. Evolucija živih bića saglediva je: a) kao povijesna činjenica koja je imala svoj tijek i b) kao proces kojemu su na svoj način i sada podvrgnuta živa bića i po čemu se može dobiti uvid u njezine faktore. Kao pov. činjenica ona je dokumentirana mnogobrojnim paleontološkim nalazima i komparativnim proučavanjima. Na temelju toga materijala uspješno su rekonstruirani tijekovi razvoja nekih biljnih skupina, nekih odjeljaka životinja, os. kralježnjaka, a među njima specijalno najviših sisavaca i čovjeka. Ima i pokušaja prikazivanja drveta (stabla) života sa svim prijelaznim oblicima od njegovih prvih početaka do čovjeka. Te rekonstrukcije pružaju često dobru opću orijentacijsku sliku, ali vrijede samo kao bolje ili slabije obrazložene spekulacije o razvoju, jer su rađene bez fosilnih dokaza. Budući da prvi oblici života nisu mogli ostaviti tragova, evolucijska se proučavanja stalno nalaze pred problemom kako su se i u kojim okolnostima pojavila najjednostavnija živa bića (→ život). Problem ostaje i razvoj jednostaničnih organizama, npr. ameba, u kojima već postoje svi osnovni procesi karakteristični za živa bića. G. G. Simpson smatra da je razvoj od prvih jednostavnih bića do amebe bio najteži i najkompleksniji, te da je vjerojatno trajao najmanje onoliko vremena koliko i razvoj od amebe do čovjeka. U pitanju razvoja višestaničnih organizama, neki znanstvenici tvrde da put od jednostaničnih do višestaničnih ide preko kolonija jednostaničnih bičaša; zoolog J. Hadži zastupa teoriju celularizacije. Prava »povijest« živih bića počela je u najstarijim razdobljima paleozoika, u kambriju i siluru, gdje ima fosila svih glavnih tipova životinja (jednostanične životinje, člankonošci, preteče kralježnjaka ili kordati, kralježnjaci). Krajem devona pojavili su se fosili djelomično kopnenih životinja (vodozemci), a u karbonu kopnene životinje, gmazovi. Mezozoik se smatra erom gmazova, koji su osobito brojni u njegovu posljednjem razdoblju, u kredi; u kenozoiku su izumrli mnogi njihovi redovi. Potkraj trijasa pojavili su se fosili gmazova sa svojstvima sisavaca, a u juri gmazova ptica. Nalazi gmazova toliko su brojni i raznoliki da se upravo s pomoću njih mogla prikazati jedna od tipičnih pojava u evoluciji, tzv. proces adaptivne radijacije. Tu se vidi kako se unutar jedne skupine na temelju jednoga zajedničkog oblika razvijaju različiti oblici »u najrazličitijim smjerovima uvjetovanima vlastitim mogućnostima i sredinama u koje ulaze« (Simpson). Nakon znatnoga prorjeđenja gmazova, proširile su se ptice i sisavci. Oni su u tercijaru bili malobrojni, ali je postojalo mnogo njihovih vrsta. Sisavci su nastali od gmazova na temelju potpuno nediferenciranoga, prijelaznog oblika. Njihovo dobro zaštićeno potomstvo (rađaju živu mladunčad koju hrani majka), stalna tjelesna toplina i uravnoteženi metabolizam vitalne su prednosti koje su im omogućile da se mnogostrano razvijaju i prošire. Među njima je osobito zanimljiv red Primata, kojih se predstavnik pojavio u paleocenu. Iz tog osnovnog tipa u procesu adaptivne radijacije odvojili su se Lemuroidea, Tarsioidea i Hominoidea, među kojima se pojavio i čovjek.

Iz činjenice da postoji oko 2 mil. različitih vrsta živućih organizama, a utvrđeno je i mnoštvo izumrlih, te odatle da svi organizmi imaju neka zajednička svojstva (reprodukcija, asimilacija, iskorištavanje energije) proistječe da su raznolikost i jedinstvo temeljne karakteristike života. Evolucija kao razvoj vrsta tijekom vremena, postupnim slijedom promjena od jednostavnoga do složenog stanja, uključuje u sebi navedene karakteristike. Moderna teorija evolucije razvija se na temeljima darvinističkoga shvaćanja unoseći daljnje evolucijske faktore otkrivene ponajprije u okvirima genetike. Prvotno shvaćanje o nasljeđivanju stečenih svojstava modificirano je stečevinama molekularne biologije, gdje se raspravlja o povratnoj vezi između citoplazmatskih bjelančevina (sposobnih da prime utjecaje iz okoline) i DNK-informacija.

Razradbom nekih temeljnih biol. činjenica i pojava (zakoni nasljeđivanja, vrsta, rasa, mutacija, selekcija, okoliš), prevladavanjem filoz. gledišta teorije preformacije i duboko uvriježenoga tipološkog mišljenja (da u osnovi pojavnim različitostima leže »ideje« kao nešto jedino realno i nepromjenjivo), evolucija je postala središnja biol. znanost koja je zahvatila u sve ogranke biologije i fiziologije do genetike, morfologije i ekologije. Njezino je područje os. unaprijeđeno dostignućima populacijske genetike. (→ populacija; vrsta)

Osnovni evolucijski procesi zbivaju se unutar populacije. Evolucija započinje narušavanjem genetske ravnoteže. Ravnoteža se remeti onda kada se mijenjaju uvjeti u populaciji ili u okolišu. Analize uzročnih osnova evolucije utvrđuju da su njezine osnovne sile mutacija, prirodni odabir ili selekcija i genetski drift; to su procesi koji remete nasljednu ravnotežu.

Mutabilnost

Mutabilnost je sposobnost promjene nasljednoga materijala. Osim promjena u strukturi gena (genske mutacije), u stanicama se mogu pojaviti i promjene u broju kromosoma. Različiti oblici mutacije gena proširuju genetsku raznolikost populacije, odn. njezinih genskih zaliha (→ gene pool), udaljujući je time od »divlje« forme. Budući da je mutacijska učestalost, koja djeluje u smislu udaljivanja od »normalnog« alela divlje forme, mnogo veća od »povratne mutacije« prema divljoj formi, izražena je stalna tendencija k razbijanju jednoličnosti genskih zaliha ili tzv. mutacijski pritisak. Mutacijskim pritiskom, iz čisto nasljednih, nastaje populacija raznolikih genotipova. Budući da su mutacije moguće stalno i kod svakoga gena, one su izvor nasljedne varijacije. Mutante bivaju pojačane interakcijom s drugim genima, i taj posredni učinak još je značajniji za raznolikost genotipova i fenotipova, a njihov utjecaj na evoluciju veći od neposrednog učinka samoga mutiranog alela. Rekombinacija kromosoma ili izmjena dijelova kromosoma s odgovarajućim dijelovima homolognoga kromosoma koja se zbiva tijekom mejoze poznata je kao crossing-over. Rekombinacije pojačavaju učinak mutacije stvarajući širok spektar genskih kombinacija.

Prirodni odabir ili selekcija

Prirodni odabir ili selekcija druga je osnovna snaga evolucije, ona je prirodni izbor između nositelja različito vrijednih nasljednih faktora. Kao otkriće, načelo selekcije (odabira) glavni je Darwinov doprinos teoriji evolucije, koju on objašnjava borbom za opstanak među pojedinim organizmima, od kojih preživljavaju najsposobniji. Selekciju, dakle, Darwin primjenjuje na jedinke a ne na populacije, a okoliš kao selektivna sila odabire varijante koje su joj se najbolje prilagodile. Darwin je time naglasio negativno gledište selekcije, ističući da je ona neumoljiva snaga koja uništava jedne a unaprjeđuje druge. To je stajalište Darwin temeljio na diferencijalnome mortalitetu koji može dovesti do diferencijalne reprodukcije. Danas je modificirano načelo selekcije temeljna orijentacija u rješavanju evolucijskih problema. Prema Hardy-Weinbergovu pravilu, kao polazištu u populacijskoj genetici, u standardnim uvjetima okoline svi geni populacijskih genskih zaliha dolaze do ravnoteže koja se stalno održava (idealna populacija). Zato je prirodni odabir, osim mutacija, jedina snaga koja uzrokuje promjene u genetskoj ravnoteži populacije. Prirodna selekcija utjecaj je bilo kojega faktora iz okoliša organizma. Kao selekcijski faktori mogu djelovati: ekstremne temperature, oborinski omjeri (sušna razdoblja, poplave), kem. uvjeti, prirodni neprijatelji različitih štetočinja i nametnika koji unaprjeđuju evoluciju pojedinih vrsta, zatim paraziti i uzročnici bolesti koji tijekom širenja i djelovanja zaraze selekcijom i umanjenjem populacije snažno utječu na evoluciju domaćinova organizma, a kroz njegovu obranu također i na svoju vlastitu. Natjecanje i borba oko hrane, životnoga prostora i ostalih važnih životnih uvjeta ubraja se u unutarvrstnu selekciju koja podređene skupine potiskuje u nove ekološke niše ili vodi njihovu izumiranju. Tako djeluje selekcijski pritisak. Djelujući tijekom milijuna godina, selekcija omogućuje razvoj novih adaptacija u najrazličitijim sredinama na Zemlji.

Genetski drift

Genetski drift treća je osnovna sila evolucije, a uvjetuje ustaljivanje neutralnih ili neadaptivnih svojstava. Genetski drift djeluje samo u malim populacijama, i to po načelu vjerojatnosti. Rezultati su slučajni i uzrok su slučajnom ustaljivanju gena ili gubitku mutiranoga gena. Gubitak ili fiksacija događa se bez obzira na selekcijski pritisak, prema čemu i naziv pojave: genetski drift, tj. genetski nanos. Tako osim selekcijskog istrjebljenja, postoji i mogućnost da se oni geni, inače samo usputni, koji se u velikoj genskoj zalihi nisu mogli istaknuti, odjednom istaknu u slučajem uvjetovanom genetskom driftu u malim populacijama i tako postanu valjani za neki genetski sastav, dok se oni geni koji su prije toga bili zastupljeni sada gube. Kao primjer za tu pojavu uzimaju se Darwinove zebe na otočju Galápagosu.

S obzirom na opseg i određene karakteristike evolucijskih procesa, moguće je razlučiti mikroevoluciju, makroevoluciju i megaevoluciju kao stupnjeve ili razine u neprekidnom evolucijskom nizu.

Mikroevolucija

Mikroevolucija sadrži manje sukcesivne promjene u genskoj zalihi određene populacije od jedne do druge generacije. U njoj djeluju osnovne sile evolucije. Procesi mikroevolucije vode stvaranju novih vrsta, odn. populacija. Specijacija je odjeljivanje i razvoj novih populacija, tj. nastanak novih vrsta. Naziva se i populacijska divergencija. Cijeli tijek evolucije ovisi o podrijetlu novih populacija koje imaju adaptivnu sposobnost veću od svojih predaka. U nastanku novih vrsta uz osnovne sile djelatne su i dodatne sile, koje djeluju dulje vrijeme. Glavni je faktor izolacija. Ima nekoliko oblika izolacije: geografska, ekološka, reproduktivna, genetska. U geografskoj izolaciji proces se odvija tako da se početna populacija širi od sredine svojega prebivališta u susjedna područja. U početku se genetska izmjena nastavlja između svih dijelova populacije. Postupno se male populacije počinju fragmentirati i ustaljivati u najpogodnijim prebivalištima, pa jedne od drugih postaju odijeljene ekološki nepovoljnim područjima. Nakon određenog vremena izolacije započinje fragmentacija u još manje populacije ili demove (→ dem). Dijeljenje početne populacije u homogene serije dema poznato je kao ponašanje svih živućih organizama. Svaki dem zadržava isti genski sastav kakav je imala populacija predaka, ali su ekološke barijere genetskoj izmjeni između demova temelj genetske divergencije između njih. Svaki izolirani dem biva od početka modificiran silama mikroevolucije. Nakon nekog vremena demovi se počnu međusobno razlikovati, iako još uvijek ostaju otvoreni genetskoj izmjeni. Primarni je način postanka vrste alopatrijska specijacija (→ alopatrijske populacije); u njoj prostorna izolacija, pojačana geogr. ili ekološkom barijerom, djeluje tako da dvije prvotno vrlo slične populacije postaju genetski izolirane. Ekološka izolacija sastoji se u tome da populacije koje žive na istom geogr. području postaju izolirane faktorima okoliša tako da zauzmu odijeljene biotope ili nastanjuju specijalne ekološke niše. Taj proces vodi stjecanju specifično usklađenih gena i gubljenju prvotno zajedničkih oznaka, a to unaprjeđuje fiziol. izolaciju. Dogodi li se da se takve populacije, nakon dugog vremena, ponovno nađu zajedno, unatoč činjenici da nastanjuju isti areal, one se više međusobno ne križaju (→ simpatrijske vrste). Reproduktivna izolacija sastoji se u razlikama u ponašanju u doba parenja (npr. u ptica razlike u glasanju), u razlikama s obzirom na razdoblje i sezonu parenja, u morfološkoj neusklađenosti kopulacijskih organa što priječi nesmetano neograničeno križanje (panmiksiju). Čini se da geogr. odjeljivanje odlučno utječe na mehanizam te izolacije. Genetska izolacija nastupa kao posljedica promjena u kromosomskoj garnituri ili u poretku gena. Kada nastupe takve promjene, kromosomi dotičnih vrsta ne mogu se spojiti, pa više-manje nepravilno djeluju ako i dođu u dodir. Zbog antagonističnosti genetskoga sastava roditeljskih vrsta, gamete ili ugibaju već u samom početku procesa oplodnje ili pak, ako se nastavi razvoj zametka, rađaju se životno nesposobni ili sterilni hibridi. Nastanak novih vrsta kroz samu genetsku izolaciju rijedak je, ali zajedno s geogr. izolacijom dobiva veliko značenje.

Makroevolucija ili adaptivna radijacija

Makroevolucija ili adaptivna radijacija evolucija je iznad razine vrste, a karakterizira ju dijeljenje ili fragmentacija, koja dovodi do postanka i razvoja većeg broja adaptivnih tipova. Dok u mikroevoluciji i specijaciji nastaju posebne adaptacije, u makroevoluciji razvoj se odvija od opće adaptacije divergentno prema mnogobrojnim posebnim adaptacijama. Makroevolucija obuhvaća razvoj viših sistematskih skupina (porodica, red, razred). Nju karakterizira: 1. dioba skupina u mnogo novih podskupina; 2. prodor u nove sredine; 3. organiziranje različitih struktura i načina života. Osnovna je karakteristika evolucije iznad razine vrste pomicanje skupine organizama u nove adaptivne zone. Kako bi organizam mogao proći kroz zonu ekološke nestabilnosti u novu adaptivnu zonu, on mora imati otvoren evolucijski i ekološki pristup u nju, tj. skupina mora već imati neka prilagodljiva svojstva, a zona ne smije u sebi imati jakoga konkurenta. Prvi prodor u novu zonu zahtijeva samo opću adaptaciju; poslije evolucija vodi specijaciji. Važno je svojstvo makroevolucije također usmjeravanje razvoja nekih svojstava prema samo jednoj razvojnoj liniji. Evolucija gmazova paleontološkim je nalazima najbolje dokumentiran primjer makroevolucije. Čini se da su određene karakteristike adaptivne radijacije, utvrđene u evoluciji gmazova, osnovne značajke makroevolucije u svim skupinama, a to su: 1. Do makroevolucije dolazi uvijek nakon stjecanja nove opće adaptacije ili nakon ulaska u novu adaptivnu zonu (kod gmazova je nastala opća adaptacija za život na kopnu). 2. Makroevolucija nije linearna već zrakasta. Radijacija se nastavlja na opću adaptaciju i na ulaz u novu adaptivnu zonu time što se razvija specijalna adaptacija u različitim divergentnim novim linijama. (Tipični primjer radijacija arkosaura od općeg oblika tekodonta.) 3. Adaptivna radijacija stvara evolucijske linije koje, s obzirom na specijalne adaptacije, konvergiraju prema drugim sistematski udaljenim skupinama, a koje se razlikuju po načinu opće adaptacije. (Ihtiosauri su primjer evolucijske konvergencije prema ribama.) 4. Makroevolucija stvara skupine paralelnih specijalnih adaptacija između divergentnih ali srodnih linija, koje imaju zajedničku osnovu opće adaptacije. (Fitosauri i krokodili iz trijasa danas su primjer takva paralelizma i ekološke zamjene.) 5. U makroevoluciji zbiva se definitivno propadanje skupina organizama (→ tipostrofa). Kako je opća adaptacija zamijenjena specijalnom, skupine se kruto specijaliziraju na uske adaptivne podzone i izgube sposobnost za pomak u nove veće zone. Budući da se sve adaptivne zone moraju konačno promijeniti, skupine zatvorene u usku zonu moraju propasti. (Primjer su za to Rhynchocephalia, iznimno uspješan red sve do krede, od kojega živi još jedna jedina vrsta, pilasti premosnik u Novom Zelandu.)

Megaevolucija

Megaevolucija je pojava novih biol. sustava ili tipova organizacije. Kroz tri mlrd. god. razvilo se gotovo 200 takvih tipova. Njihovo podrijetlo najvažniji je događaj u evoluciji, vrlo kompliciran i najmanje istražen. Megaevoluciju karakteriziraju: 1. pokušaji i istraživanja raznosmjernih linija od polaznoga pretka da prijeđu ekološku granicu i uđu u novu zonu, dok jednoj konačno to i ne uspije; 2. prodor i promjena uvijek su brzi; 3. nova zona uvijek je ekološki pristupačna i nema suparnika, a zahtijeva novi općeadaptivni tip za invaziju (npr. razvoj gmazova od vodozemaca).

Glavno je svojstvo org. evolucije divergencija koju usmjeruje prirodna selekcija kao gl. sila. Na svim razinama evolucije djelatne su osnovne sile, ali se javljaju i sve složenija djelovanja manje poznatih sila.

Molekularna evolucija

Moderna grana biologije koja se bavi nastankom prvih živih bića iz predbioloških molekula i njihovom daljom evolucijom, koristeći se strukturnom srodnošću makromolekula u danas živućim vrstama. Budući da je sveukupna informacija o ustrojstvu živih bića zapisana u genomu, biol. evolucija očito je evolucija genoma. Varijabilnost populacije zasniva se na slučajnoj varijabilnosti genoma (→ mutacije). Prirodna se pak selekcija zbiva samo na razini produkata gena. Filogenetsku srodnost pokazuju zato sveukupni genomi, geni unutar tih genoma te produkti gena – bjelančevine. Upravo analiza redoslijeda nukleotida u DNK pruža potpunu informaciju o sličnostima i razlikama među genima. Premda se sve mutacije zbivaju jednakom učestalošću, geni i njihovi produkti ne evoluiraju jednako brzo, jer preživljavaju samo prihvatljive promjene. Jedinično evolucijsko vrijeme vrijeme je potrebno da se promijeni 1% aminokiselina u nekoj bjelančevini; kod eukariota ono može biti od milijun do čak 600 mil. godina. Tako se histoni graška H4 i krave (vrste koje su se odvojile prije više od milijardu godina) razlikuju samo u dvije aminokiseline. S druge strane, strukture citokroma c i brojnih drugih gena ili produkata gena omogućuju da se prvi put u povijesti konstruiraju filogenetska stabla na osnovi kvantitativnih podataka a ne slobodne procjene.

Evolucija genoma svakako uključuje porast količine genetičke informacije. Genomi najjednostavnijih danas živućih samostalnih organizama sadrže oko milijun parova nukleotida, a genomi sisavaca oko tri milijarde. Današnji genomi jasno pokazuju put evolucije gena: prvo je pri replikaciji nastala identična kopija nekoga gena, a zatim su se nizom mutacija dvije kopije razilazile u svojim strukturama (divergentna evolucija). U nekim slučajevima iz strukturno različitih pragena nastali su geni za bjelančevine srodnih funkcija (konvergentna evolucija).

Analiza genoma omogućuje klasifikaciju živoga svijeta u tri velika nadcarstva: Archaea, Eubacteria i Eucarya (→ sistematika). Ona se međusobno razlikuju u sustavu za prevođenje genetičke informacije s nukleinskih kiselina na bjelančevine, što očigledno pokazuje na njihovo razdvajanje u najranijoj fazi evolucije.

evolucija. Hrvatska enciklopedija, mrežno izdanje. Leksikografski zavod Miroslav Krleža, 2018. Pristupljeno 17.10.2019. <http://www.enciklopedija.hr/Natuknica.aspx?ID=18721>.